В поддержании осмотического давления в клетке основную роль играют

Биологическое значение осмотического давления

Осмос играет большую роль в существовании растительных и животных организмов, способствуя достаточному наполнению водой клеток и межклеточных структур. Животные и растительные клетки в составе своей оболочки имеют полупроницаемые мембраны и могут рассматриваться как миниатюрные осмотические системы. Так, оболочка эритроцитов непроницаема для ряда катионов (например, для К + , Na + ) и свободно пропускает анионы и воду.

Возникающее при этом осмотическое давление обуславливает тургор клеток (от лат. turgor — вздутие, наполнение), т. е. внутреннее гидростатическое давление в живой клетке, вызывающее напряжение клеточной оболочки. У животных тургор клеток обычно невысок, а у растений варьируется от 5-20 атм до 120-140 атм (у растений засушливых районов). Более высокое (по сравнению с грунтовыми водами) осмотическое давление клеток растений обеспечивает процесс всасывания воды корнями растений и дальнейший ее подъем на значительную высоту. Тургорным действием объясняется также набухание семян растений, явление «пробивания» растущими побегами земли и других препятствий, поддержание листьев и стеблей (у травянистых растений) в вертикальном положении.

Наличие воды в клетках и тканях необходимо и для протекания многообразных физических и химических процессов: гидратации и диссоциации веществ, реакций гидролиза, окисления и т. п. Иначе говоря, тургор — это показатель состояния водного режима клеток. Снижение тургора приводит к старению и увяданию клеток.

Растворы с равным осмотическим давлением, называются изотоническими. Если два раствора имеют различное осмотическое давление, то раствор с большим давлением называются гипертони-ческим,с меньшим давлением — гипотоническими.

Очевидно, что изотонические растворы содержат одинаковое ко-личество осмотически активных частиц. Активную концентрацию частиц, не проникающих через идеальную полупроницаемую мембра-ну, выражают через осмолярность (осмоляльность).

Осмолярностью (осмоляльностью) раствора называется суммарная концентрация всех кинетически активных частиц в растворе, определяющих его осмотическое давление.

Математически величины осмолярности и осмоляльности рассчитываются следующим образом:

Единицы измерения этих величин совпадают с единицами измерения молярной и моляльной концентрации, соответственно. В медицинской литературе эти величины принято выражать в Осмоль/л и Осмоль/кг.

В разбавленных водных растворах осмолярность и осмоляльность приблизительно равны.

Пример 3. Рассчитать осмолярность клеток саксаула, если осмотическое давление при 30 0 С равно 145 атм.

Осмолярность раствора определим по формуле:

Если поместить животные или растительные клетки в гипотони-ческий раствор, то произойдет перемещение воды внутрь клеток, что приведет к их набуханию, а затем, возможно, к разрыву оболочек и вытеканию клеточного содержимого (рис. 3.). Подобное разрушение клеток называется лизисом,а в случае эритроцитов — гемолизом.

В гипертонических растворах происходит сморщивание клеток (плазмолиз),обусловленное потерей воды, перемещающейся из них во внешний раствор.

Рис. 3. Изменения, происходящие с кровяными тельцами в растворах NaCl различной концентрации:

а – изотонический раствор NaCl (0,9%);

б – гипотонический раствор NaCl (0,1%);

в – гипертонический раствор NaCl (2%).

Биологические жидкости человека — тканевые жидкости, кровь, лимфа, — представляют собой водные растворы низкомолекулярных соединений (NaCl, KCl, CaCl₂), высокомолекулярных соединений (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) и форменных элементов (в крови — это эритроциты, лейкоциты, тромбоциты).

Их суммарное осмотическое давление определяет тургор клеток. Так, осмотическое давление кровяных эритроцитов человека составляет 7,6-7,9 атм. Такое же осмотическое давление создает и 0,9%-й (С(NaCl) = 0,15 моль/л) раствор NaCl (физиологический раствор), являющийся, следовательно, изотоничным крови.

Существенную часть крови составляют белки, представленные в основном дыхательными пигментами, белками стромы эритроцитов и белками других форменных элементов. Белки, растворённые в плазме (6,5-8,5% из 9-10% сухого остатка плазмы), образуются преимущест-венно в клетках печени и ретикулоэндотелиальной системы. Белки плазмы крови не проникают через стенки капилляров, поэтому содер-жание их в плазме значительно выше, чем в тканевой жидкости. Это приводит к удержанию воды белками плазмы.

Часть осмотического давления крови, создаваемая белками (альбумины, глобулины), называется онкотическим давлением. Онкотическое давление равно 0,04 атм, что составляет прибли-зительно 0,5% от общего осмотического давления крови.

Несмотря на то, что онкотическое давление составляет лишь небольшую часть общего осмотического давления крови, именно оно обуславливает преобладание осмотического давления крови над осмотическим давлением тканевой жидкости. При иных условиях в результате высокого гидродинамического давления в кровеносной системе вода просачивалась бы в ткани, что вызывало бы возник-новение отёков различных органов и подкожной клетчатки.

Падение осмотического давления в клетках при обезвоживании организма приводит к их коллапсу (плазмолизу); наоборот, обес-соливание организма приводит к набуханию и разрыву клеток (осмотический шок). Шок при сильных кровотечениях обусловлен не столько потерей крови, сколько резким падением осмотического давления и коллапсом сосудов. Поэтому при больших потерях крови пострадавшим вводят инертные высокомолекулярные заменители плазмы крови (например, раствор поливинилпирролидона), благодаря которым восстанавливается тургор и устраняется шок.

Осмотическое давление биологических жидкостей, отвечающее состоянию тургора, у разных живых организмов неодинаково. Так, некоторые морские животные имеют осмотическое давление крови выше, чем у человека. Это связано с обитанием этих животных в среде с высоким содержанием солей. Обитатели же пресноводных водоемов, например, лягушки, имеют осмотическое давление крови ниже, чем у человека.

Пример 2. Не прибегая к расчетам, указать, какие из растворов при одинаковой температуре являются изотоническими:

а) С(NaCl) = 0,03 моль/л, a = 1 и С(С₆Н₁₂О₆) = 0,03 моль/л;

б) С(CO(NH₂)₂) = 0,03 моль/л и С(СаС1₂) = 0,01 моль/л, = 1.

Для растворов электролитов:

,

для неэлектролитов i = l, следовательно:

Для каждой пары растворов RT = const, следовательно, достаточно сравнить множитель i×С(x) в каждой паре растворов.

а) 2×0,3 ¹ 0,3 (неизотоничны);

б) 0,3 = 3×0,1 (изотоничны).

Пример 3. Что произойдет с растительной клеткой, осмотическое давление внутри которой p_кл составляет 20 атм, если ее поместить в раствор с p_р-ра = 30 атм?

Так как p(р-ра) > p(клетки), следовательно, раствор гипер-тонический. Наблюдается сморщивание (плазмолиз) клетки за счет перемещения воды из клетки в раствор.

Источник

Вопрос 94. Электролитный состав плазмы крови. Осмотическое давление крови. Функциональная система, обеспечивающая постоянство осмотического давления крови.

К важ­ней­шим элек­тро­ли­там кро­ви от­но­сят­ся Na + , Cl – , K + , HCO₃ – , и Ca 2+ . Со­дер­жа­ние Na + и Cl – оп­ре­де­ля­ет ос­мо­ляр­ность кро­ви, а HCO₃ – — ее pH; ре­гу­ля­цию этих по­ка­за­те­лей мы рас­смот­ре­ли вы­ше. Здесь мы ос­та­но­вим­ся на фи­зио­ло­ги­че­ской ро­ли K + и Ca 2+ и под­дер­жа­нии по­сто­ян­ст­ва их кон­цен­тра­ции в кро­ви.

Ка­лий

Фи­зио­ло­ги­че­ская роль и об­мен ка­лия

Ка­лий иг­ра­ет ос­нов­ную роль в соз­да­нии по­тен­циа­ла по­коя и в фа­зе ре­по­ля­ри­за­ции ПД (гл. 1). По­это­му ма­лей­шие из­ме­не­ния кон­цен­тра­ции ка­лия в кро­ви чре­ва­ты тя­же­лы­ми на­ру­ше­ния­ми функ­ции воз­бу­ди­мых кле­ток (в ча­ст­но­сти, серд­ца).

Ка­лий — на 95% внут­ри­кле­точ­ный ка­ти­он, и по­это­му:

¾ с од­ной сто­ро­ны, уме­рен­ные из­ме­не­ния его со­дер­жа­ния в ор­га­низ­ме мо­гут не ска­зать­ся на его кон­цен­тра­ции в кро­ви (на­при­мер, при сни­же­нии кон­цен­тра­ции ка­лия в кро­ви этот ион в оп­ре­де­лен­ных пре­де­лах вы­хо­дит из кле­ток, и его кон­цен­тра­ция вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся);

¾ с дру­гой сто­ро­ны, при ка­ж­дом прие­ме пи­щи, осо­бен­но жи­вот­но­го про­ис­хо­ж­де­ния, в кровь из раз­ру­шае­мых кле­ток пи­ще­вых про­дук­тов по­сту­па­ет очень боль­шое ко­ли­че­ст­во ка­лия (при­мер­но та­кое же, как во всей вне­кле­точ­ной жид­ко­сти).

Под­дер­жа­ние по­сто­ян­ст­ва кон­цен­тра­ции ка­лия в кро­ви

Здесь мы вы­де­лим лишь ос­нов­ные прин­ци­пы под­дер­жа­ния по­сто­ян­ст­ва кон­цен­тра­ции ка­лия в кро­ви. Под­роб­но ме­ха­низ­мы ре­гу­ля­ции вы­ве­де­ния ка­лия рас­смат­ри­ва­ют­ся в гл. 15.

· Для под­дер­жа­ния по­сто­ян­ст­ва кон­цен­тра­ции ка­лия в кро­ви не­об­хо­ди­мо, что­бы его по­сту­п­ле­ние со­от­вет­ст­во­ва­ло его вы­ве­де­нию.

· Кон­цен­тра­ция ка­лия ре­гу­ли­ру­ет­ся толь­ко пу­тем из­ме­не­ний вы­ве­де­ния поч­ка­ми.

· Гор­мо­ном, от­ве­чаю­щим за под­дер­жа­ние по­сто­ян­ст­ва ка­лия в кро­ви, яв­ля­ет­ся аль­до­сте­рон — ми­не­ра­ло­кор­ти­ко­ид кор­ко­во­го ве­ще­ст­ва над­по­чеч­ни­ков. Он вы­де­ля­ет­ся, в ча­ст­но­сти, в от­вет на ги­пер­ка­лие­мию и уве­ли­чи­ва­ет вы­де­ле­ние ка­лия поч­ка­ми (по ме­ха­низ­му от­ри­ца­тель­ной об­рат­ной свя­зи).

Каль­ций

Фи­зио­ло­ги­че­ская роль каль­ция

Эта роль оп­ре­де­ля­ет­ся хи­ми­че­ски­ми свой­ст­ва­ми каль­ция: он пред­став­ля­ет со­бой двух­ва­лент­ный ка­ти­он, спо­соб­ный:

¾ об­ра­ти­мо свя­зы­вать­ся с бел­ка­ми;

¾ об­ра­зо­вы­вать не­рас­тво­ри­мые со­ли.

Бла­го­да­ря спо­соб­но­сти свя­зы­вать­ся с бел­ка­ми каль­ций яв­ля­ет­ся важ­ней­шим ре­гу­ля­то­ром мно­же­ст­ва фи­зио­ло­ги­че­ских функ­ций, в том чис­ле:

¾ яв­ля­ет­ся од­ним из вто­рых по­сред­ни­ков в сис­те­мах внут­ри­кле­точ­ной пе­ре­да­чи сиг­на­ла (гл. 7);

¾ сни­жа­ет нерв­но-мы­шеч­ную воз­бу­ди­мость;

¾ за­пус­ка­ет мы­шеч­ное со­кра­ще­ние;

¾ обес­пе­чи­ва­ет вы­де­ле­ние ме­диа­то­ров из пре­си­нап­ти­че­ских окон­ча­ний;

¾ уча­ст­ву­ет в свер­ты­ва­нии кро­ви.

Бла­го­да­ря спо­соб­но­сти об­ра­зо­вы­вать не­рас­тво­ри­мые со­ли каль­ций обес­пе­чи­ва­ет проч­ность кос­тей.

Ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние

Сущ­ность это­го по­ка­за­те­ля рас­смот­ре­на вы­ше. Как уже го­во­ри­лось, ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние за­ви­сит толь­ко от чис­ла час­тиц в еди­ни­це объ­е­ма рас­тво­ра. От­сю­да по­нят­но, по­че­му мел­кие мо­ле­ку­лы ино­гда на­зы­ва­ют «ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ны­ми» — в 100 г NaCl, на­при­мер, со­дер­жит­ся на не­сколь­ко по­ряд­ков боль­ше час­тиц, чем в 100 г бел­ка.

Ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние из­ме­ря­ет­ся, ра­зу­ме­ет­ся, в еди­ни­цах дав­ле­ния, на­при­мер в ат­мо­сфе­рах (атм) или мил­ли­мет­рах ртут­но­го стол­ба (мм рт. ст.). По­дав­ляю­щая часть ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния кро­ви соз­да­ет­ся глав­ным ее элек­тро­ли­том — NaCl. Ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние кро­ви со­став­ля­ет око­ло 7,2 атм (то есть 7,2  760  5500 мм рт. ст.).

Ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние и объ­ем внут­ри­кле­точ­но­го про­стран­ст­ва

Глав­ное ве­ще­ст­во, соз­даю­щее ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние вне­кле­точ­ной жид­ко­сти, — NaCl:

¾ это глав­ный элек­тро­лит вне­кле­точ­ной жид­ко­сти, то есть его кон­цен­тра­ция во вне­кле­точ­ной жид­ко­сти (в том чис­ле — в плаз­ме) вы­со­ка;

¾ это мел­кая мо­ле­ку­ла, вдо­ба­вок дис­со­ции­рую­щая на две час­ти­цы (Na + и Cl – ); сле­до­ва­тель­но, в пе­ре­сче­те на еди­ни­цу мас­сы NaCl соз­да­ет вы­со­кое ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние;

¾ это ве­ще­ст­во не про­ни­ка­ет че­рез кле­точ­ные мем­бра­ны и по­это­му соз­да­ет эф­фек­тив­ное ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние (см. вы­ше, разд. «То­нич­ность»).

Как уже го­во­ри­лось, от ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния вне­кле­точ­ной жид­ко­сти за­ви­сит транс­порт во­ды че­рез кле­точ­ные мем­бра­ны, то есть объ­ем внут­ри­кле­точ­но­го про­стран­ст­ва:

¾ при ги­пе­рос­мо­ляр­но­сти кро­ви во­да вы­хо­дит из кле­ток, и они смор­щи­ва­ют­ся — объ­ем внут­ри­кле­точ­но­го про­стран­ст­ва сни­жа­ет­ся;

¾ при ги­по­ос­мо­ляр­но­сти кро­ви во­да вхо­дит в клет­ки, и они на­бу­ха­ют — объ­ем внут­ри­кле­точ­но­го про­стран­ст­ва уве­ли­чи­ва­ет­ся.

Очень важ­но, та­ким об­ра­зом, что объ­ем внут­ри­кле­точ­но­го про­стран­ст­ва за­ви­сит толь­ко от ос­мо­ляр­но­сти вне­кле­точ­ной жид­ко­сти, но не от ее об­ще­го ко­ли­че­ст­ва.

Рас­смот­рим два при­ме­ра.

· Че­ло­век вы­пи­ва­ет очень мно­го пре­сной во­ды (на­при­мер, при ин­тен­сив­ной на­груз­ке, вы­со­кой ок­ру­жаю­щей тем­пе­ра­ту­ре). В ре­зуль­та­те у не­го по­вы­ша­ет­ся об­щий объ­ем жид­ко­сти (ги­пер­гид­ра­та­ция), но па­да­ет ос­мо­ляр­ность вне­кле­точ­ной жид­ко­сти (ги­по­ос­мо­ляр­ная, или ги­по­то­ни­че­ская, ги­пер­гид­ра­та­ция). Сле­до­ва­тель­но, клет­ки бу­дут на­бу­хать (уве­ли­чит­ся объ­ем внут­ри­кле­точ­но­го про­стран­ст­ва), что при­ве­дет к на­ру­ше­ни­ям кле­точ­ных функ­ций. При даль­ней­шем уве­ли­че­нии объ­е­ма кле­ток ра­зо­вьет­ся нев­ро­ло­ги­че­ская сим­пто­ма­ти­ка, так как го­лов­ной мозг, бу­ду­чи рас­по­ло­жен­ным в же­ст­кой че­реп­ной ко­роб­ке, не мо­жет сколь­ко-ни­будь су­ще­ст­вен­но уве­ли­чить свой объ­ем — это так на­зы­вае­мое вод­ное от­рав­ле­ние.

· Че­ло­век вы­пи­ва­ет очень мно­го мор­ской во­ды (на­при­мер, по­тер­пев­ший ко­раб­ле­кру­ше­ние). При этом по­вы­сит­ся как об­щий объ­ем жид­ко­сти (ги­пер­гид­ра­та­ция), так и ос­мо­ляр­ность вне­кле­точ­ной жид­ко­сти (ги­пе­рос­мо­ляр­ная, или ги­пер­то­ни­че­ская, ги­пер­гид­ра­та­ция).В ре­зуль­та­те клет­ки бу­дут смор­щи­вать­ся (объ­ем внут­ри­кле­точ­но­го про­стран­ст­ва сни­зит­ся), хо­тя ор­га­низм бу­дет «пе­ре­пол­нен» во­дой (ги­пер­гид­ра­ти­ро­ван).

Та­ким об­ра­зом, на­ру­ше­ния вод­но-ос­мо­ти­че­ско­го рав­но­ве­сия мо­гут про­яв­лять­ся:

¾ ги­по­гид­ра­та­ци­ей или ги­пер­гид­ра­та­ци­ей (на­ру­ше­ния об­ще­го объ­е­ма жид­ко­сти);

¾ ги­по­ос­мо­ляр­но­стью или ги­пе­рос­мо­ляр­но­стью (на­ру­ше­ния ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния).

Под­дер­жа­ние ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния кро­ви

Под­дер­жа­ние ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния кро­ви дос­ти­га­ет­ся в ос­нов­ном за счет ре­гу­ля­ции по­треб­ле­ния и вы­ве­де­ния во­ды (а не NaCl или иных ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ).

За под­дер­жа­ние ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния, как и мно­гих дру­гих кон­стант внут­рен­ней сре­ды (см. вы­ше, разд. «Внут­рен­няя сре­да»), от­ве­ча­ет ги­по­та­ла­мус. Ги­по­та­ла­ми­че­ская сис­те­ма под­дер­жа­ния ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния уст­рое­на по об­ще­му прин­ци­пу ор­га­ни­за­ции ги­по­та­ла­ми­че­ских сис­тем под­дер­жа­ния кон­стант внут­рен­ней сре­ды (гл. 6). Ее схе­ма пред­став­ле­на на рис. 9.5.

· Ос­нов­ные вхо­ды этой сис­те­мы:

¾ цен­траль­ный вход — пу­ти от вы­ше­ле­жа­щих цен­тров;

à ос­мо­ре­цеп­то­ры,рас­по­ло­жен­ные в са­мом ги­по­та­ла­му­се; вос­при­ни­ма­ют ос­мо­ти­че­ское дав­ле­ние плаз­мы;

à во­лю­мо­ре­цеп­то­ры и ба­ро­ре­цеп­то­ры. Во­лю­мо­ре­цеп­то­ры, рас­по­ло­жен­ные в пред­сер­ди­ях и по­лых ве­нах, вос­при­ни­ма­ют цен­траль­ное ве­ноз­ное дав­ле­ние и тем са­мым (кос­вен­но) объ­ем кро­ви; ба­ро­ре­цеп­то­ры, рас­по­ло­жен­ные в круп­ных ар­те­ри­ях, вос­при­ни­ма­ют ар­те­ри­аль­ное дав­ле­ние (под­роб­нее см. в гл. 14).

¾ центр жа­ж­ды, за­пус­каю­щий пить­е­вое по­ве­де­ние и тем са­мым ре­гу­ли­рую­щий по­треб­ле­ние во­ды;

¾ АДГ — гор­мон, вы­ра­ба­ты­вае­мый ней­ро­на­ми ги­по­та­ла­му­са и хра­ня­щий­ся в их окон­ча­ни­ях в ней­ро­ги­по­фи­зе. Под дей­ст­ви­ем это­го гор­мо­на умень­ша­ет­ся вы­ве­де­ние во­ды поч­ка­ми. Под­роб­но о сек­ре­ции АДГ см. в гл. 7, а о ме­ха­низ­ме его дей­ст­вия на поч­ки — в гл. 15.

Центр жа­ж­ды и сек­ре­ция АДГ сти­му­ли­ру­ют­ся:

¾ умень­ше­ни­емак­ти­ва­ции во­лю­мо- и ба­ро­ре­цеп­то­ров.

Бла­го­да­ря это­му ги­по­та­ла­ми­че­ская сис­те­ма под­дер­жа­ния ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния функ­цио­ни­ру­ет по прин­ци­пу от­ри­ца­тель­ной об­рат­ной свя­зи:

¾ при по­вы­ше­нии ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния кро­ви сти­му­ли­ру­ют­ся ре­цеп­то­ры ги­по­та­ла­му­са, и в ре­зуль­та­те 1) ак­ти­ви­ру­ет­ся центр жа­ж­ды и по­вы­ша­ет­ся по­треб­ле­ние во­ды; 2) уве­ли­чи­ва­ет­ся вы­ра­бот­ка АДГ и сни­жа­ет­ся вы­ве­де­ние во­ды. И то и дру­гое при­во­дит к сни­же­нию ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния;

¾ при сни­же­нии объ­е­ма кро­ви и ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния умень­ше­ние ак­ти­ва­ции во­лю­мо- и ба­ро­ре­цеп­то­ров при­во­дит к тем же ре­ак­ци­ям. В ре­зуль­та­те в ор­га­низ­ме за­дер­жи­ва­ет­ся во­да и вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся объ­ем кро­ви. Од­на­ко при этом нор­ма­ли­за­ция объ­е­ма кро­ви дос­ти­га­ет­ся за счет ее ги­по­ос­мо­ляр­но­сти, по­это­му этот ме­ха­низм ра­бо­та­ет толь­ко в экс­трен­ных ус­ло­ви­ях (см. ни­же).

Сек­ре­ция АДГ и центр жа­ж­ды го­раз­до чув­ст­ви­тель­нее к сиг­на­лам от ос­мо­ре­цеп­то­ров, чем от во­лю­мо- и ба­ро­ре­цеп­то­ров. По­это­му:

¾ в нор­ме ги­по­та­ла­ми­че­ская сис­те­ма чув­ст­ви­тель­на толь­ко к из­ме­не­ни­ям ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния кро­ви и ре­гу­ли­ру­ет толь­ко его;

¾ лишь при уг­ро­жаю­щем па­де­нии объ­е­ма кро­ви сни­же­ние им­пуль­са­ции от во­лю­мо- и ба­ро­ре­цеп­то­ров ак­ти­ви­ру­ет центр жа­ж­ды и сек­ре­цию АДГ. Это тот са­мый экс­трен­ный слу­чай, ко­гда при­ори­тет от­да­ет­ся под­дер­жа­нию объ­е­ма вне­кле­точ­ной жид­ко­сти, а не ее ос­мо­ти­че­ско­го дав­ле­ния.

Источник