Биологическое значение осмотического давления
Осмос играет большую роль в существовании растительных и животных организмов, способствуя достаточному наполнению водой клеток и межклеточных структур. Животные и растительные клетки в составе своей оболочки имеют полупроницаемые мембраны и могут рассматриваться как миниатюрные осмотические системы. Так, оболочка эритроцитов непроницаема для ряда катионов (например, для К + , Na + ) и свободно пропускает анионы и воду.
Возникающее при этом осмотическое давление обуславливает тургор клеток (от лат. turgor — вздутие, наполнение), т. е. внутреннее гидростатическое давление в живой клетке, вызывающее напряжение клеточной оболочки. У животных тургор клеток обычно невысок, а у растений варьируется от 5-20 атм до 120-140 атм (у растений засушливых районов). Более высокое (по сравнению с грунтовыми водами) осмотическое давление клеток растений обеспечивает процесс всасывания воды корнями растений и дальнейший ее подъем на значительную высоту. Тургорным действием объясняется также набухание семян растений, явление «пробивания» растущими побегами земли и других препятствий, поддержание листьев и стеблей (у травянистых растений) в вертикальном положении.
Наличие воды в клетках и тканях необходимо и для протекания многообразных физических и химических процессов: гидратации и диссоциации веществ, реакций гидролиза, окисления и т. п. Иначе говоря, тургор — это показатель состояния водного режима клеток. Снижение тургора приводит к старению и увяданию клеток.
Растворы с равным осмотическим давлением, называются изотоническими. Если два раствора имеют различное осмотическое давление, то раствор с большим давлением называются гипертони-ческим,с меньшим давлением — гипотоническими.
Очевидно, что изотонические растворы содержат одинаковое ко-личество осмотически активных частиц. Активную концентрацию частиц, не проникающих через идеальную полупроницаемую мембра-ну, выражают через осмолярность (осмоляльность).
Осмолярностью (осмоляльностью) раствора называется суммарная концентрация всех кинетически активных частиц в растворе, определяющих его осмотическое давление.
Математически величины осмолярности и осмоляльности рассчитываются следующим образом:
| (11) |
| (12) |
Единицы измерения этих величин совпадают с единицами измерения молярной и моляльной концентрации, соответственно. В медицинской литературе эти величины принято выражать в Осмоль/л и Осмоль/кг.
В разбавленных водных растворах осмолярность и осмоляльность приблизительно равны.
Пример 3. Рассчитать осмолярность клеток саксаула, если осмотическое давление при 30 0 С равно 145 атм.
Осмолярность раствора определим по формуле:
Если поместить животные или растительные клетки в гипотони-ческий раствор, то произойдет перемещение воды внутрь клеток, что приведет к их набуханию, а затем, возможно, к разрыву оболочек и вытеканию клеточного содержимого (рис. 3.). Подобное разрушение клеток называется лизисом,а в случае эритроцитов — гемолизом.
В гипертонических растворах происходит сморщивание клеток (плазмолиз),обусловленное потерей воды, перемещающейся из них во внешний раствор.
Рис. 3. Изменения, происходящие с кровяными тельцами в растворах NaCl различной концентрации:
а – изотонический раствор NaCl (0,9%);
б – гипотонический раствор NaCl (0,1%);
в – гипертонический раствор NaCl (2%).
Биологические жидкости человека — тканевые жидкости, кровь, лимфа, — представляют собой водные растворы низкомолекулярных соединений (NaCl, KCl, CaCl2), высокомолекулярных соединений (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) и форменных элементов (в крови — это эритроциты, лейкоциты, тромбоциты).
Их суммарное осмотическое давление определяет тургор клеток. Так, осмотическое давление кровяных эритроцитов человека составляет 7,6-7,9 атм. Такое же осмотическое давление создает и 0,9%-й (С(NaCl) = 0,15 моль/л) раствор NaCl (физиологический раствор), являющийся, следовательно, изотоничным крови.
Существенную часть крови составляют белки, представленные в основном дыхательными пигментами, белками стромы эритроцитов и белками других форменных элементов. Белки, растворённые в плазме (6,5-8,5% из 9-10% сухого остатка плазмы), образуются преимущест-венно в клетках печени и ретикулоэндотелиальной системы. Белки плазмы крови не проникают через стенки капилляров, поэтому содер-жание их в плазме значительно выше, чем в тканевой жидкости. Это приводит к удержанию воды белками плазмы.
Часть осмотического давления крови, создаваемая белками (альбумины, глобулины), называется онкотическим давлением. Онкотическое давление равно 0,04 атм, что составляет прибли-зительно 0,5% от общего осмотического давления крови.
Несмотря на то, что онкотическое давление составляет лишь небольшую часть общего осмотического давления крови, именно оно обуславливает преобладание осмотического давления крови над осмотическим давлением тканевой жидкости. При иных условиях в результате высокого гидродинамического давления в кровеносной системе вода просачивалась бы в ткани, что вызывало бы возник-новение отёков различных органов и подкожной клетчатки.
Падение осмотического давления в клетках при обезвоживании организма приводит к их коллапсу (плазмолизу); наоборот, обес-соливание организма приводит к набуханию и разрыву клеток (осмотический шок). Шок при сильных кровотечениях обусловлен не столько потерей крови, сколько резким падением осмотического давления и коллапсом сосудов. Поэтому при больших потерях крови пострадавшим вводят инертные высокомолекулярные заменители плазмы крови (например, раствор поливинилпирролидона), благодаря которым восстанавливается тургор и устраняется шок.
Осмотическое давление биологических жидкостей, отвечающее состоянию тургора, у разных живых организмов неодинаково. Так, некоторые морские животные имеют осмотическое давление крови выше, чем у человека. Это связано с обитанием этих животных в среде с высоким содержанием солей. Обитатели же пресноводных водоемов, например, лягушки, имеют осмотическое давление крови ниже, чем у человека.
Пример 2. Не прибегая к расчетам, указать, какие из растворов при одинаковой температуре являются изотоническими:
а) С(NaCl) = 0,03 моль/л, a = 1 и С(С6Н12О6) = 0,03 моль/л;
б) С(CO(NH2)2) = 0,03 моль/л и С(СаС12) = 0,01 моль/л, = 1.
Для растворов электролитов:
,
для неэлектролитов i = l, следовательно:
Для каждой пары растворов RT = const, следовательно, достаточно сравнить множитель i×С(x) в каждой паре растворов.
а) 2×0,3 ¹ 0,3 (неизотоничны);
б) 0,3 = 3×0,1 (изотоничны).
Пример 3. Что произойдет с растительной клеткой, осмотическое давление внутри которой pкл составляет 20 атм, если ее поместить в раствор с pр-ра = 30 атм?
Так как p(р-ра) > p(клетки), следовательно, раствор гипер-тонический. Наблюдается сморщивание (плазмолиз) клетки за счет перемещения воды из клетки в раствор.
Источник
Вопрос 94. Электролитный состав плазмы крови. Осмотическое давление крови. Функциональная система, обеспечивающая постоянство осмотического давления крови.
К важнейшим электролитам крови относятся Na + , Cl – , K + , HCO3 – , и Ca 2+ . Содержание Na + и Cl – определяет осмолярность крови, а HCO3 – — ее pH; регуляцию этих показателей мы рассмотрели выше. Здесь мы остановимся на физиологической роли K + и Ca 2+ и поддержании постоянства их концентрации в крови.
Калий
Физиологическая роль и обмен калия
Калий играет основную роль в создании потенциала покоя и в фазе реполяризации ПД (гл. 1). Поэтому малейшие изменения концентрации калия в крови чреваты тяжелыми нарушениями функции возбудимых клеток (в частности, сердца).
Калий — на 95% внутриклеточный катион, и поэтому:
¾ с одной стороны, умеренные изменения его содержания в организме могут не сказаться на его концентрации в крови (например, при снижении концентрации калия в крови этот ион в определенных пределах выходит из клеток, и его концентрация восстанавливается);
¾ с другой стороны, при каждом приеме пищи, особенно животного происхождения, в кровь из разрушаемых клеток пищевых продуктов поступает очень большое количество калия (примерно такое же, как во всей внеклеточной жидкости).
Поддержание постоянства концентрации калия в крови
Здесь мы выделим лишь основные принципы поддержания постоянства концентрации калия в крови. Подробно механизмы регуляции выведения калия рассматриваются в гл. 15.
· Для поддержания постоянства концентрации калия в крови необходимо, чтобы его поступление соответствовало его выведению.
· Концентрация калия регулируется только путем изменений выведения почками.
· Гормоном, отвечающим за поддержание постоянства калия в крови, является альдостерон — минералокортикоид коркового вещества надпочечников. Он выделяется, в частности, в ответ на гиперкалиемию и увеличивает выделение калия почками (по механизму отрицательной обратной связи).
Кальций
Физиологическая роль кальция
Эта роль определяется химическими свойствами кальция: он представляет собой двухвалентный катион, способный:
¾ обратимо связываться с белками;
¾ образовывать нерастворимые соли.
Благодаря способности связываться с белками кальций является важнейшим регулятором множества физиологических функций, в том числе:
¾ является одним из вторых посредников в системах внутриклеточной передачи сигнала (гл. 7);
¾ снижает нервно-мышечную возбудимость;
¾ запускает мышечное сокращение;
¾ обеспечивает выделение медиаторов из пресинаптических окончаний;
¾ участвует в свертывании крови.
Благодаря способности образовывать нерастворимые соли кальций обеспечивает прочность костей.
Осмотическое давление
Сущность этого показателя рассмотрена выше. Как уже говорилось, осмотическое давление зависит только от числа частиц в единице объема раствора. Отсюда понятно, почему мелкие молекулы иногда называют «осмотически активными» — в 100 г NaCl, например, содержится на несколько порядков больше частиц, чем в 100 г белка.
Осмотическое давление измеряется, разумеется, в единицах давления, например в атмосферах (атм) или миллиметрах ртутного столба (мм рт. ст.). Подавляющая часть осмотического давления крови создается главным ее электролитом — NaCl. Осмотическое давление крови составляет около 7,2 атм (то есть 7,2 760 5500 мм рт. ст.).
Осмотическое давление и объем внутриклеточного пространства
Главное вещество, создающее осмотическое давление внеклеточной жидкости, — NaCl:
¾ это главный электролит внеклеточной жидкости, то есть его концентрация во внеклеточной жидкости (в том числе — в плазме) высока;
¾ это мелкая молекула, вдобавок диссоциирующая на две частицы (Na + и Cl – ); следовательно, в пересчете на единицу массы NaCl создает высокое осмотическое давление;
¾ это вещество не проникает через клеточные мембраны и поэтому создает эффективное осмотическое давление (см. выше, разд. «Тоничность»).
Как уже говорилось, от осмотического давления внеклеточной жидкости зависит транспорт воды через клеточные мембраны, то есть объем внутриклеточного пространства:
¾ при гиперосмолярности крови вода выходит из клеток, и они сморщиваются — объем внутриклеточного пространства снижается;
¾ при гипоосмолярности крови вода входит в клетки, и они набухают — объем внутриклеточного пространства увеличивается.
Очень важно, таким образом, что объем внутриклеточного пространства зависит только от осмолярности внеклеточной жидкости, но не от ее общего количества.
Рассмотрим два примера.
· Человек выпивает очень много пресной воды (например, при интенсивной нагрузке, высокой окружающей температуре). В результате у него повышается общий объем жидкости (гипергидратация), но падает осмолярность внеклеточной жидкости (гипоосмолярная, или гипотоническая, гипергидратация). Следовательно, клетки будут набухать (увеличится объем внутриклеточного пространства), что приведет к нарушениям клеточных функций. При дальнейшем увеличении объема клеток разовьется неврологическая симптоматика, так как головной мозг, будучи расположенным в жесткой черепной коробке, не может сколько-нибудь существенно увеличить свой объем — это так называемое водное отравление.
· Человек выпивает очень много морской воды (например, потерпевший кораблекрушение). При этом повысится как общий объем жидкости (гипергидратация), так и осмолярность внеклеточной жидкости (гиперосмолярная, или гипертоническая, гипергидратация).В результате клетки будут сморщиваться (объем внутриклеточного пространства снизится), хотя организм будет «переполнен» водой (гипергидратирован).
Таким образом, нарушения водно-осмотического равновесия могут проявляться:
¾ гипогидратацией или гипергидратацией (нарушения общего объема жидкости);
¾ гипоосмолярностью или гиперосмолярностью (нарушения осмотического давления).
Поддержание осмотического давления крови
Поддержание осмотического давления крови достигается в основном за счет регуляции потребления и выведения воды (а не NaCl или иных осмотически активных веществ).
За поддержание осмотического давления, как и многих других констант внутренней среды (см. выше, разд. «Внутренняя среда»), отвечает гипоталамус. Гипоталамическая система поддержания осмотического давления устроена по общему принципу организации гипоталамических систем поддержания констант внутренней среды (гл. 6). Ее схема представлена на рис. 9.5.
· Основные входы этой системы:
¾ центральный вход — пути от вышележащих центров;
à осморецепторы,расположенные в самом гипоталамусе; воспринимают осмотическое давление плазмы;
à волюморецепторы и барорецепторы. Волюморецепторы, расположенные в предсердиях и полых венах, воспринимают центральное венозное давление и тем самым (косвенно) объем крови; барорецепторы, расположенные в крупных артериях, воспринимают артериальное давление (подробнее см. в гл. 14).
¾ центр жажды, запускающий питьевое поведение и тем самым регулирующий потребление воды;
¾ АДГ — гормон, вырабатываемый нейронами гипоталамуса и хранящийся в их окончаниях в нейрогипофизе. Под действием этого гормона уменьшается выведение воды почками. Подробно о секреции АДГ см. в гл. 7, а о механизме его действия на почки — в гл. 15.
Центр жажды и секреция АДГ стимулируются:
¾ уменьшениемактивации волюмо- и барорецепторов.
Благодаря этому гипоталамическая система поддержания осмотического давления функционирует по принципу отрицательной обратной связи:
¾ при повышении осмотического давления крови стимулируются рецепторы гипоталамуса, и в результате 1) активируется центр жажды и повышается потребление воды; 2) увеличивается выработка АДГ и снижается выведение воды. И то и другое приводит к снижению осмотического давления;
¾ при снижении объема крови и артериального давления уменьшение активации волюмо- и барорецепторов приводит к тем же реакциям. В результате в организме задерживается вода и восстанавливается объем крови. Однако при этом нормализация объема крови достигается за счет ее гипоосмолярности, поэтому этот механизм работает только в экстренных условиях (см. ниже).
Секреция АДГ и центр жажды гораздо чувствительнее к сигналам от осморецепторов, чем от волюмо- и барорецепторов. Поэтому:
¾ в норме гипоталамическая система чувствительна только к изменениям осмотического давления крови и регулирует только его;
¾ лишь при угрожающем падении объема крови снижение импульсации от волюмо- и барорецепторов активирует центр жажды и секрецию АДГ. Это тот самый экстренный случай, когда приоритет отдается поддержанию объема внеклеточной жидкости, а не ее осмотического давления.
Источник